Cytoplasme, ribosomes et chromosome bactérien

Structure et fonction du cytoplasme bactérien

Le cytoplasme des bactéries est un gel aqueux hautement organisé malgré l'absence d'organites membranaires. Sa viscosité est environ 5 fois supérieure à celle de l'eau pure, limitant la diffusion passive des macromolécules. La concentration élevée en protéines (appelée "macromolecular crowding") favorise les interactions moléculaires et la formation de complexes enzymatiques.

Composition biochimique

Le cytoplasme contient environ 70% d'eau, 15% de protéines, 7% d'ARN, 3% de lipides et 3% d'autres métabolites. Le pH cytoplasmique est maintenu autour de 7,5 malgré un gradient transmembranaire de protons généré par la chaîne respiratoire. Les ions potassium (K⁺) dominent la composition ionique avec des concentrations atteignant 200-300 mM.

Les enzymes du métabolisme central (glycolyse, cycle de Krebs, synthèse d'acides aminés) sont majoritairement cytoplasmiques. Contrairement aux eucaryotes, les bactéries ne possèdent pas de cytosquelette classique mais des homologies fonctionnelles comme les protéines MreB (actine-like) et FtsZ (tubuline-like) impliquées dans la morphogenèse.

Ribosomes bactériens

Les ribosomes bactériens, de coefficient de sédimentation 70S, sont constitués de deux sous-unités : 30S (16S rRNA + 21 protéines) et 50S (5S + 23S rRNA + 34 protéines). Le gène de l'ARNr 16S est un marqueur phylogénétique universel en taxonomie bactérienne. La traduction procaryote diffère des eucaryotes par l'absence de coiffe 5' sur l'ARNm et l'utilisation de formyl-méthionine comme acide aminé initiateur.

Chromosome bactérien et organisation du nucléoïde

Le chromosome bactérien typique est une molécule d'ADN circulaire bicaténaire de 0,5 à 10 Mpb selon les espèces. Chez Escherichia coli K-12, il mesure 1,5 mm déroulé mais est compacté en un nucléoïde de 0,5 µm de diamètre. Cette compaction fait intervenir :

• Le superenroulement négatif (1 tour de superhélice/200 pb en moyenne)
• Les protéines nucléaires HU, IHF et H-NS agissant comme "histones-like"
• La partition en environ 50 domaines topologiques indépendants

Réplication chromosomique

La réplication est bidirectionnelle à partir de oriC (origine de réplication) et implique :

1. Dénaturation de l'ADN par DnaA protéine
2. Formation de la fourche de réplication avec hélicase (DnaB) et primase (DnaG)
3. Élongation par l'ADN polymérase III holoenzyme (complexe de 10 sous-unités)
4. Terminaison dans la région ter opposée à oriC

La vitesse de réplication atteint 1000 nucléotides/seconde avec une fidélité de 10⁻¹⁰ erreurs/nt grâce au système proofreading 3'-5' exonucléasique.

ADN extrachromosomique : plasmides et autres éléments

Les plasmides sont des molécules d'ADN circulaires ou linéaires autonomes pour la réplication, de taille variable (1 à >200 kb). On distingue :

Les transposons et intégrons sont d'autres éléments génétiques mobiles fréquemment associés aux plasmides. Les intégrons de classe 1 sont particulièrement impliqués dans la dissémination des résistances aux antibiotiques chez les Entérobactéries.

Inclusions cytoplasmiques et réserves

Les bactéries accumulent divers composés sous forme de granules ou cristaux cytoplasmiques visibles en microscopie électronique :

Réserves énergétiques

Le poly-β-hydroxybutyrate (PHB), polyester de réserve chez de nombreuses bactéries, est utilisé industriellement pour produire des bioplastiques biodégradables. Les cyanobactéries forment des granules de glycogène et de cyanophycine (copolymère arginine-aspartate).

Réserves minérales

Les granules de polyphosphate (volutine), riches en phosphore, jouent un rôle dans la réponse au stress et la virulence de Mycobacterium tuberculosis et Pseudomonas aeruginosa. Certaines bactéries sulfato-réductrices accumulent du soufre élémentaire.