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RHODOCOCCUS
Systématique
Le genre Rhodococcus est placé dans la famille des Nocardiaceae (sous-ordre des Corynebacterineae, ordre des Actinomycetales, sous-classe des Actinobacteridae, classe des Actinobacteria, division ou phylum des "Actinobacteria", domaine ou empire des "Bacteria").
Le genre Rhodococcus compte de nombreuses espèces (voir Rhodococcus in List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature), mais seul Rhodococcus equi est important en médecine vétérinaire.
Caractères bactériologiques
Les Rhodococcus spp. sont des bactéries à Gram positif ou à Gram variable, partiellement acido-résistantes (présence d'acides mycoliques dans la paroi), aérobies, catalase positive, à métabolisme oxydatif. Au cours de la croissance, ces bactéries présentent un véritable cycle morphologique : des formes coccobacillaires donnent naissance à de courts bacilles puis à des filaments plus ou moins ramifiés qui par fragmentation redonnent des coccobacilles ou de petits bacilles. Chez certaines espèces, il se forme même des hyphes aériens visibles au microscope. Outre les caractères du genre Rhodococcus, Rhodococcus equi est un bacille ou un court bacille, capsulé (le matériel capsulaire est synthétisé en grande quantité à tel point qu’il peut tomber dans le couvercle d’une boîte de Pétri lors de l’incubation), ne présentant de courtes ramifications que lors des premiers stades de la croissance. Rhodococcus equi présente un test de CAMP positif vis-à-vis d’une souche de Staphylococcus aureus bêta hémolytique (la positivité de ce test repose sur la synthèse d’enzymes désignées sous le terme de "equi facteur" et qui correspondent à une phospholipase C et à une cholestérol oxydase). La température optimale de croissance est de 30 °C mais la culture est pratiquement aussi abondante sur les milieux incubés à 37 °C. Après 24 heures de culture en aérobiose sur milieux ordinaires ou sur gélose au sang de mouton, les colonies sont rondes, muqueuses ou très muqueuses, filantes, non hémolytiques et elles se pigmentent en orange ou en rose saumon après 48-96 heures d'incubation. Sur gélose contenant 5 p. cent d'érythrocytes de lapin, les colonies s'entourent d'une zone d'hémolyse bêta.
Habitat et pouvoir pathogène
Rhodococcus equi est présent dans le sol et dans les fèces de nombreuses espèces animales (bovins, chats, chèvres, chevaux, chiens, daims, lapins, moutons, opossums, pigeons, poules, porcs...). Le portage est particulièrement important dans l'intestin des chevaux notamment dans l’intestin des poulains chez lesquels le développement insuffisant de la flore anaérobie favorise la multiplication. Le germe survit dans le sol et il peut se multiplier dans les excréments. Cette contamination du milieu extérieur semble proportionnelle à la densité des équidés et elle est très importante dans les élevages entretenant des chevaux depuis de nombreuses années.
Pouvoir pathogène chez le cheval
Les infections du cheval concernent principalement le poulain avec un taux de mortalité de 10 à 15 p. cent et pouvant même atteindre 80 p. cent. Les poulains âgés de 30 à 60 jours sont les plus sensibles, mais l'infection est décrite chez des animaux âgés de 8 à 169 jours. Au-delà de 6 mois, les infections cliniquement exprimées sont rares sauf chez la jument en fin de gestation.
Pouvoir pathogène chez les autres espèces animales
Des infections à Rhodococcus equi ont été décrites chez de nombreuses espèces animales :
Pouvoir pathogène chez l'homme Le premier cas humain d'infection à Rhodococcus equi a été décrit en 1967 chez un patient traité aux corticoïdes. Le plus souvent, cette bactérie est isolée chez des patients immunodéprimés (infections par le virus HIV, traitements immunosuppresseurs...) chez qui elle est principalement responsable de pneumonies nécrosantes accompagnées de la formation de cavités, de pleurésie, de bactériémies avec dissémination au cerveau, au foie, à la rate, à la peau ... L'infection des sujets sains est exceptionnelle et le taux de mortalité, de l'ordre de 11 p. cent, est bien inférieur au taux de mortalité observé chez les immunodéprimés (50 à 55 p. cent chez les patients infectés par le virus HIV, 20 à 25 p. cent chez les autres individus immunodéprimés).
Facteurs de pathogénicité
Rhodococcus equi est une bactérie intracellulaire facultative, inhibant la fusion phagosome-lysosome et capable de survivre et de se multiplier dans les cellules phagocytaires. Les facteurs de virulence ne sont pas parfaitement connus mais ils semblent être liés à la capsule, à la synthèse de l' "equi factor", aux acides mycoliques et aux protéines Vap (Cf. infra). . La capsule pourrait être responsable d'une inhibition de la phagocytose. Les propriétés antigéniques de la capsule permettent de reconnaître au moins 27 sérovars (1 à 27) et le sérovar 1 est le plus fréquent. Différentes études montrent que la virulence des souches n'est pas liée à un sérovar particulier. Ainsi, au sein d'un même sérovar, il existe des souches très virulentes et des souches à la virulence atténuée. . La phospholipase C et la cholestérol oxydase qui constituent de l' "equi factor", provoquent une altération de la membrane des globules rouges. L' "equi factor" pourrait altérer les membranes cellulaires et les membranes des lysosomes et contribuer à une dégénérescence des macrophages. . La composition des acides mycoliques est impliquée dans la virulence car les souches qui synthétisent les acides mycoliques les plus longs sont les plus virulentes pour la souris. De même, l'injection intraveineuse d'acides mycoliques à longue chaîne conduit aux lésions granulomateuses les plus importantes. . Les protéines de surface de 15 à 17 kDa (ou protéines Vap pour virulence-associated protein) sont codées par des gènes vap portés par des plasmides de 85 à de 90 kb. L'analyse des fragments de restriction permet de reconnaître au moins 10 plasmides distincts dont la distribution est liée à l'origine géographique des souches. En France, les souches virulentes possèdent un plasmide de 85 kb de type I ou un plasmide de 87 kb de type I ou un plasmide de 85 kb de type II qui n'a été retrouvé que chez des souches françaises. Ces plasmides ne sont présents que chez les souches virulentes et les souches curées de leurs plasmides survivent moins longtemps dans les phagocytes et sont moins pathogènes pour la souris ou pour le cheval. Les 7 gènes vap identifiés (vapA, vapC, vapD, vapE, vapF, vapG et vapH), sont situés sur un îlot de pathogénicité et ils codent pour des protéines de surface, indispensables à la survie dans les macrophages, exprimées à pH acide et à 37 °C mais non à 30 °C. La séquence du gène vapA apparaît très bien conservée si bien qu'un test PCR amplifiant ce gène permet un diagnostic des souches virulentes. . La protéine VapB a été identifiée chez des souches isolées du porc et de l'homme. Cette protéine est codée par le gène vapB présent sur des plasmides de 79 à 100 kb et elle est caractéristique des souches moyennement virulente.
Diagnostic bactériologique et sérologique
Un diagnostic nécessite la mise en évidence du germe dans les exsudats trachéobronchiques (prélevés par ponction trachéale ou par aspiration naso-trachéale) ou dans un liquide de lavage broncho-alvéolaire ou dans divers prélèvements (liquide synovial, avortons, fèces). L’examen bactérioscopique peut permettre de visualiser des coccobacilles polymorphes à Gram positif mais l’examen doit être minutieux car le nombre de bactéries est souvent faible. La culture est généralement obtenue en 24-48 heures sur des milieux d'usage courant incubés en aérobiose. Toutefois, lorsque les animaux ont reçu un traitement antibiotique, l’obtention des colonies demande plusieurs jours. Lorsque le prélèvement est très contaminé (fèces diarrhéiques par exemple), il est possible de recourir à des milieux sélectifs.
Grâce aux commémoratifs, l'identification peut souvent être basée sur quelques épreuves faciles à réaliser : aspect des colonies, coloration de Gram, étude du type respiratoire, CAMP test et recherche de quelques caractères biochimiques.
Des techniques de PCR amplifiant un fragment de l'ADNr 16S ou une séquence du gène vapA, mises en œuvre directement sur les prélèvements, donnent des résultats plus sensibles que la culture. De plus, lorsque l'amplification concerne le gène vapA, la PCR permet de caractériser les souches virulentes. Une technique ELISA utilisant un peptide de la protéine VapA, s'est avérée sensible, spécifique et apte à détecter les infections précoces.
Sensibilité aux antibiotiques
Rhodococcus equi est sensible à la gentamicine, à l’amikacine, à la nétilmicine, à l’érythromycine, à la clarithromycine, à la roxithromycine, à la ciprofloxacine, à la prémafloxacine, à la sparfloxacine, aux oxazolidinones (épérézolide, linozélide), à la rifampicine, à la minocycline, à la doxycycline, aux glycopeptides, au cotrimoxazole et aux antibiotiques peptidiques (nisine, ranalexine), notamment lorsqu'ils sont associés à l'ampicilline, à la ceftriaxone, à la rifampicine, à l'azithromycine, à la clarithromycine ou à la vancomycine. Une résistance est notée vis-à-vis des bêta-lactamines à l’exception des carbapénèmes et du ceftiofur dont l'activité est variable selon les souches. Le chloramphénicol, le florfénicol et la tilmicosine ont une activité modérée. Quelle que soit la sensibilité du germe in vitro, le traitement est difficile car la bactérie est un germe intracellulaire et provoque la formation d'abcès et de granulomes. Chez le cheval, le traitement associe en général l'érythromycine et la rifampicine (l’association pénicilline-gentamicine a donné des résultats très variables selon les auteurs). La rifampicine ne doit pas être utilisée en monothérapie du fait de l'existence de mutants résistants. Cette antibiothérapie doit se poursuivre durant au moins 3 semaines et de préférence durant 4 à 9 semaines.
Des alternatives ont été proposées à l'association rifampicine-érythromycine qui présente certains inconvénients : coût élevé, existence de souches résistantes, mauvaise tolérance à l'érythromycine (qui peut provoquer des diarrhées), apparition d'infections à Clostridium difficile chez les juments consommant de faibles quantités d'éythromycine contenues dans les fèces des poulains traités. L'utilisation de la rifampicine pose également des problèmes d'éthique car la rifampicine reste un anti-tuberculeux majeur dont l'utilisation ne devrait pas être galvaudée. Malheureusement, compte tenu de la valeur économique de certains animaux et de son efficacité, la rifampicine reste utilisée.
Prophylaxie
La protection vis-à-vis de Rhodococcus equi semble être sous la dépendance de l'immunité à médiation cellulaire mais, chez les équidés, les poulains recevant du plasma d'animaux immunisés sont partiellement protégés contre une infection expérimentale. L'utilisation d'immunoglobulines anti-VapA et anti-VapC donne des résultats comparables ce qui suggère que ces immunoglobulines sont les principaux éléments protecteurs du plasma. L'immunisation passive, par administration de plasma de sujets présentant des anticorps, est utilisée pour contrôler l'infection dans des élevages où la maladie est enzootique.
Des mesures de prophylaxie sanitaire, basées sur une bonne hygiène de l'élevage (notamment désinfection et réduction de la quantité de poussière) et sur la lutte contre les helminthes ont été recommandées par quelques auteurs.
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